دانلود ادبیات نظری تحقیق تنش خشکی بر عملکرد گیاه، محلول¬پاشي برگي آسکوربيک اسيد، ساليسيليک اسيد، پرولين و گلايسين¬بتائين (docx) 37 صفحه
دسته بندی : تحقیق
نوع فایل : Word (.docx) ( قابل ویرایش و آماده پرینت )
تعداد صفحات: 37 صفحه
قسمتی از متن Word (.docx) :
اثر تنش خشکي بر تعداد و سطح برگ گياه
محدوديت سطح برگ ميتواند اولين خط دفاعي براي مقابله با خشکي باشد. محدوديت در سطح برگ به معني کاهش در ميزان فتوسنتز تک برگ و جامعه گياهي است. در شروع تنش آب ممانعت از رشد سلولي منجر به کاهش توسعه برگها ميشود، که کاهش جذب آب و تعرق را به دنبال خواهد داشت. به طور کلي تنش آب نه تنها اندازه هر برگ را محدود ميکند بلکه در گياهان داراي رشد نامحدود تعداد برگها نيز به علت کاهش تعداد و سرعت رشد شاخهها محدود ميشوند(تايز و زايگر،1382). سليم و همکاران (2007) گزارش نمودند کاهش سطح برگ بيشتر به دليل کاهش تعداد برگ است تا اندازه برگ (Saleem et al., 2007). نسميت و ريچي (1992) با اعمال تنش کمبود آب در دوره قبل از گردهافشاني ذرت مشاهده نمودند که در زمان تنش نه تنها سطح برگ کاهش مييابد بلکه سرعت رشد آن نيز تحت تأثير قرار گرفته و ظهور برگ را به تأخير مياندازد. به گزارش آنها چنانچه تنش آب بعد از مرحله پنج برگي اعمال شود تعداد کل برگها تغيير نخواهد کرد زيرا تمايز سيستم انتهايي در مرحله فوق پايان يافته است (Nesmith& Rithie., 1992). ثقه الاسلامي و همکاران (1384) نيز طي تحقيقي در خصوص اثرات تنش خشکي در مرحله رشد رويشي ارزن نوتريفيد به اين نتيجه رسيدند که تنش متوسط خشکي باعث کاهش سطح برگهاي بالايي گياه ميگردد درحالي که تنش شديدتر باعث کاهش سطح تمامي برگها شد و همچنين با افزايش شدت تنش تعداد برگ نيز کاهش پيدا کرد. کاهش رشد برگ که در آستانه پتانسيلهاي آبي برگ روي ميدهد با گونه گياهي تغيير ميکند، به عنوان مثال در آفتابگردان پتانسيلهاي آب برگ 2/0- تا 4/0- مگاپاسکال موجب توقف رشد برگ ميشوند (Boyer., 1970). در ذرت آستانه پتانسيل آب برگي، 7/0- مگاپاسکال و در سويا 2/1- مگاپاسکال است (Acevado., 1971). وقتي آب کافي باشد برگها در وضعيت عمودي نسبت به تشعشع خورشيد قرار ميگيرند و حداکثر فتوسنتز در گياه انجام ميگيرد، اما ميزان تلفات آب در حداکثر مقدار خود قرار دارد، وقتي گياه تحت تنش کمبود آب قرار ميگيرد، برگها حالت موازي با تشعشع خورشيدي دارند و به اين ترتيب بار گرمايي و تعرق کاهش مييابد، در اين حالت نور غيرمستقيم براي فتوسنتز کافي است (کوچکي و همکاران، 1367).
- اثر تنش خشکي بر کلروفيل ( aو b) و کارتنوئيد برگ
کاهش محتوي کلروفيل تحت شرايط تنش خشکي گزارش شده است و حفظ غلظت کلروفيل تحت شرايط تنش خشکي به ثبات فتوسنتز در اين شرايط کمک ميکند (Castrillo & Trujillo., 1994). تنش خشكي تاثير مستقيم بر كاهش شاخص كلروفيل برگ و در نتيجه عملكرد گياه دارد (Schlemmer et al., 2005). آنتولين و همکاران (1995) نيز دريافتند که با افزايش تنش خشکي عدد کلروفيلمتر افزايش يافته و ميزان کلروفيل برگ کاهش مييابد ولي نسبت کلروفيل a/b افزايش مييابد (Antolin et al., 1995). سينکي و همکاران (2004) نيز گزارش کردند در تنش طولاني مدت، دهيدراسيون بافتها منجر به فرآيند اکسيداتيو شده که باعث زوال ساختار کلروپلاست و کاهش کلروفيل و در نهايت کاهش فعاليت فتوسنتزي ميشود(Sinaki., 2004). به نظر ميرسد کاهش کلروفيل تحت تنش به واسطه اثر کلروفيلاز و در نتيجه تجزيه کلروفيل ميباشد. کاهش محتوي کلروفيل کتان تحت تنش خشکي نيز توسط محققين ديگر گزارش شده است ( Shukry., 2001). موساب و همکاران (2006) علت کاهش کلروفيل a، کارتنوئيدها و تغيير در مقدار کلروفيل b گياه آفتابگردان تحت شرايط تنش خشکي را تخريب کلروپلاست در اين شرايط ميدانند (Musab et al., 2006). کدخدايي و احسان زاده (1389) دليل کاهش کلروفيل در شرايط تنش را کاهش پروتئين غشايي، افزايش فعاليت آنزيم کلروفيلاز و پراکسيداز و اختلال در فعاليت آنزيمهاي مسئول سنتز کلروفيل بيان کردند. يانگ و همکاران (2011) گزارش کردند که رابطه تنگاتنگي بين ميزان کلروفيل برگ و ميزان نيتروژن وجود دارد. در شرايط تنش خشکي شديد کلروفيل سازي متوقف ميگردد. خشکي فتوسيستم II را در مکانيسمهاي فتوسنتز پيش از فتوسيستم I تحت تأثير قرار داده و باعث اکسيداسيون نوري کلروفيل در فتوسيستم II ميشود، در نهايت دو فتوسيستم از هم جدا شده و الکترون آزاد و پرانرژي به وجود ميآورند (فدايي، 1386). نقش مهم کارتنوئيدها سم زدايي اشکال مختلف اکسيژنهاي فعال در کلروفيل و بافتهاي فتوسنتزي است. همچنين کارتنوئيدها از طريق مکانيسمي که چرخه گزانتوفيل نام دارد، موجب مصرف اکسيژن و حفاظت از کلروفيل در فتواکسيداسيون ميشوند. سليم و همکاران (2007) در بررسي تأثير تنش خشکي بر ارقام ذرت در محيط هيدروپونيک افزايش کارتنوئيد و کاهش کلروفيل a را گزارش کردند به طوريکه کاهش کلروفيلa و رشد در شرايط خشکي را به علت کاهش کارايي فتوسيستم II در ارقام ذرت گزارش شد(Saleem et al., 2007). آنتولين و همکاران (1995) اظهارنمودند با افزايش تنش خشکي ميزان کلروفيل برگ کاهش مييابد ولي نسبت کلروفيل a/b افزايش پيدا ميکند، ضمن اينکه تغيير ميزان کلروفيل برگ تحت شرايط تنش خشکي با توجه به نوع محصول، مرحله رشد، طول دوره تنش و شدت تنش خشکي متفاوت است (Antolin et al., 1995). موحدي و همکاران (1383) بيان کردند تنش خشکي موجب افزايش ميزان کلروفيل در ارقام گللرنگ پائيزه شد، همچنين گزارش کردند علت افزايش کلروفيل برگ در شرايط تنش احتمالاً به علت کاهش سطح برگ و تجمع کلروفيل در سطح کمتر برگها ميباشد. اونسل و همکاران (2000) بيان داشتند که مقدار زيادي از کلروفيل b موجود در کلروپلاست در کمپلکسهاي دريافت کننده نور در فتوسيستم II قرار دارد، نسبت کلروفيلa به b در اين کمپلکسها سه به يک است. (oncel et al., 2000). اين محققين بيان ميدارند که در شرايط تنش، از بين کمپلکسهاي دريافت کننده نور، کلروفيلb آسيب بيشتري ميبيند که باعث کاهش شديد کلروفيلb در کلروپلاست و افزايش نسبت a به b تحت تنش خواهد شد. احمدي و بيکر(1379) نيز بيان کردند در اثر تنش خشکي نسبت کلروفيل a/b افزايش مييابد ، که با نتايج آنتولين و همکاران (1995) مطابقت داشت (Antolin et al., 1995). محسن زاده و همکاران ( 2006) نشان دادند تنش خشکي باعث کاهش مقدار کلروفيل a وb در برگها ميشود (Mohsenzadeh et al., 2006). کاهش کلروفيل به عنوان عامل محدود کننده غير روزنهاي فتوسنتز محسوب ميشود و در شرايط تنش خشکي شديد به دليل افزايش فعاليت آنزيم کلروفيلاز و پراکسيداز اتفاق ميافتد. احمدوند (1383) طي آزمايشي به اين نتيجه دست يافت که تنش خشکي به صورت قطع آبياري در مرحله 6 برگي ذرت محتوي کلروفيل و کارايي فتوشيميايي فتوسيستم II را به عنوان پارامترهاي کليدي تعيينکننده فتوسنتز کاهش ميدهد. مقدم و همکاران (1390) گزارش کردند افزايش دور آبياري از 7 به 10 روز سبب کاهش محتوي کلروفيل b شد و با افزايش تنش خشکي بر روي گياه ذرت مقدار کلروفيل a از 18/1 ميليگرم بر گرم ماده خشک در شرايط آبياري مطلوب به 25/2 ميليگرم بر گرم ماده خشک در شرايط تنش خشکي افزايش يافت. سينکي (2004) در بررسي تنش خشکي بر گياهچه سورگوم کاهش کلروفيل و افزايش کارتنوئيدها را بيان داشت (Sinaki., 2004). کاهش کلروفيل a، b و افزايش کارتنوئيدها در بررسي تنش خشکي دو رقم ذرت 704 و 301 توسط کلاميان و همکاران (1384) گزارش گرديد. کاهش کلروفيل به عنوان عامل محدودکننده غير روزنهاي فتوسنتز محسوب ميشود و در شرايط تنش خشکي شديد به دليل افزايش فعاليت آنزيم پراکسيداز اتفاق ميافتد. جليل و همکاران (2009) بيان کردند که رنگريزههاي گياهي مهمترين قسمت گياه براي کسب نور و توليد محصول هستند و ميزان هر دو کلروفيل وابسته به ميزان رطوبت خاک ميباشد (Jaleel et al., 2009). کارتنوئيدها نيز بخشي از گياه هستند که تحت تأثير اثرات سوء تنش خشکي قرار ميگيرند و تنش خشکي در محتواي کلروفيل a، b و کارتنوئيدها تغييراتي به وجود ميآورد. همچنين اظهار نمودند که کاهش محتوي کلروفيل تحت تنش خشکي در گياهان ديگر نظير کتان و آفتابگردان نيز گزارش شده است. در مطالعهاي که توسط خولو و همکاران (2011) جهت بررسي تنش خشکي بر محتوي کلروفيل ارقام مختلف ارزن انجام شد نتايج نشان داد در شرايط تنش محتوي کلروفيل برگ در تمام ارقام کاهش يافته و تحت تأثير تنش نسبت کلروفيل a/b افزايش مييابد و در نهايت فتوسنتز کاهش مييابد اما در اين شرايط نسبت کلروفيل کل در مقايسه با کارتنوئيد روند افزايشي نشان داد (Kholova et al., 2011). در شرايط تنش آب، انتقال الكترون در فتوسيستم IIمختل شده (Earl and Davis., 2003) و در اين وضعيت، الکترون اضافي خارج شده از آب، باعث توليد اکسيژن فعال و در نتيجه خسارت به غشاء سلولي به دليل پراكسيد شدن چربيها، پروتئينها و كاهش ميزان كلروفيل گياه ميگردد (Parry et al., 2002; Earl and Davis 2003).
- اثر تنش خشکي بر محتواي نسبي آب برگ (RWC):
محتوي نسبي آب برگ رابط ي نزديكي با پتانسيل آب گياه دارد (Ober et al., 2005؛ Oneill et al., 2006). محتواي نسبي آب برگ معيار بهتري براي بيان وضعيت آب در گياه در مقايسه با پتانسيل آب ميباشد. از آنجائيکه (RWC) با حجم سلول ارتباط دارد، ممکن است بازتاب بهتري از توازن ميان عرضه آب به برگ و تعرق ارائه دهد (خزاعي، 1381). محتوي نسبي آب برگها ميتواند به عنوان شاخص سنجش ميزان تنش مورد استفاده قرار گيرد (Maclagan., 1993 ؛ Good and steven; 1994). به طوريکه ريتچي و هنري (1990)؛ خان و اشرف (1993) و آگنباي (1995) نيز در بررسي اثر تنش رطوبتي در ارقام مختلف گندم، محتوي نسبي آب برگها را به عنوان معيار ارزيابي ميزان تنش خشکي در گندم مورد استفاده قرار دادند(Ritchie., 1990 ; Khan and ashraf., 1993; Agenbay., 1995). باقريکمار (1375) در طي بررسي اثر تنش خشکي بر محتوي نسبي آب برگها در ارقام مختلف گندم، گزارش نمود که بين ارقام از نظر محتوي نسبي آب تفاوتهاي معنيداري مشاهده شده است و ارقام مقاوم به خشکي از محتوي آب بيشتري برخوردار بودند و با سانتياگو و همکاران (2000) که بيان کردند تنش رطوبتي موجب کاهش ميزان آب نسبي برگ و پتانسيل اسمزي ميشود مطابقت دارد (Santiago et al., 2000). محتواي نسبي آب برگ در واقع ابزار بسيار مناسبي براي انتخاب گياهان با عملکرد و اجزاء عملکرد و گزينش آنها در شرايط تنش است ( et al., 2004 Gui- Rui). مونز و همکاران (2000) اظهار داشتند ژنوتيپهايي که بدون بستن روزنههاي خود توانايي حفظ آب بيشتري دارند، براي مناطق خشک مناسبند، چون تنش خشکي به طور معمول محتواي نسبي آب برگ گياه را کاهش ميدهد، همچنين نشان دادندکه محتواي آب نسبي برگ ذرت تحت تنش خشکي کمتر از گياهان بدون تنش بوده است (Muns et al., 2000). با کاهش پتانسيل آب خاك محتوي نسبي آب برگ کاهش يافته و در نتيجه به دليل کاهش هدايت روزنهاي، دي اکسيدکربن در دسترس گياه محدود شده و ميزان فتوسنتز گياه و سرعت رشد محصول کاهش مي يابد. .(Martinez et al., 2007). تنش كمآبي باعث بسته شدن روزنهها و كاهش توسعهي برگها به دليل مصرف مواد فتوسنتزي در تنظيم وضعيت آب گياه مي شود (Gui-Rui et al., 2004). همچنين تنش شديد كمبود آب باعث افزايش دماي برگ و در نتيجه پژمردگي، پيچيدگي و پيري زودرس برگها شده كه اين نيز كاهش جذب تشعشع فعال فتوسنتزي را در پي داشته و منجر به كاهش توليد ماده خشك ميشود (Lafitte., 2002).کاستريلو و تروجيلو (1994) نيز همبستگي مثبتي را بين محتوي نسبي برگ (RWC) و غلظت کلروفيل و فعاليت آنزيم روبيسکو مشاهده کردند (Castrillo and Trujillo., 1994).
- اثر تنش خشکي بر قطر و ارتفاع ساقه گياه
ارتفاع بوته يکي از پارامترهاي موثر بر عملکرد ميباشد با افزايش ارتفاع عملکرد افزايش مييابد و ارتفاع بوته بين ارقام مختلف سورگوم بسيار متغيير ميباشد (Sonon et al., 1990). کاهش ارتفاع و قطر ساقه گياهان در اثر تنش خشکي توسط محققين زيادي گزارش شده است. خزاعي و همکاران (1384) گزارش کردند در اثر اعمال تنش رطوبتي به ويژه در مراحل حساس (از مرحله طويل شدن ساقه به بعد) باعث کاهش ارتفاع بوته و درنتيجه کاهش توليد عملکرد و مواد فتوسنتزي شد. به طور کلي در خانواده گندميان، تنش کمبود آب باعث تأخير در طويل شدن ساقه ميشود که اين امر کاهش فاصله ميانگره و در نتيجه کاهش ارتفاع گياه را به دنبال دارد. محققين ديگر بيان کردند توليد مريستمهاي انتهايي ساقه موجب افزايش ارتفاع يا طول گياه ميگردد که در شرايط تنش خشکي توليد سلولهاي مريستمي کم ميشود و در نتيجه ارتفاع بوته کاهش مييابد (Hajhassani Asl et al., 2011). تنش خشکي در مرحله سنبلهدهي جو باعث کاهش معنيدار در مورد صفت ارتفاع بوته گرديد (بخشيخانيکي و همکاران، 1386). برينگوئر و فاسي (2001) کاهش ارتفاع ساقه ذرت را در اثر کاهش مقدار آب مورد نياز گياه گزارش کردند که تأئيدکنندهي نتايج تراوري و همکاران (2000) ميباشد (Berenguer and faci., 2001. Traore; 2000). با توجه به دردسترس بودن آب در اختيار گياه فشار تروگر يا آماس سلول افزايش مييابد، بنابراين اندازه سلول افزايش يافته و قطر اندامهاي گياهي نيز افزايش مييابد و يکي از دلايل کاهش قطر ساقه در شرايط تنش کم بودن فشار تروگر يا آماس سلولها ميباشد. کاهش قطر ساقه در شرايط کمآبياري توسط محققين ديگر نيز بيان شده است (کاظمي اربط و همکاران 1387، نباتي و مقدم 1389). جکندرا و همکاران (1999) طي آزمايش به اين نتيجه دست يافتند که قطر ساقه ذرت و سورگوم علوفهاي همبستگي منفي خطي با سن گياه دارد و قطر ساقه به دليل کاهش رطوبت و انقباض بافتهاي گياهي بعد از مرحله رويشي کاهش مييابد و کاهش قطرساقه ذرت در مقايسه با سورگوم بيشتر ميباشد و با از دست دادن رطوبت قدرت استحکامي ساقه افزايش مييابد(Jekendra et al., 1999). قطر ساقه رابطه نزديکي با وزن تر اندام هاي هوايي و ارتفاع بوته سورگوم دارد (Clough & Hunter., 2003).
- اثر تنش خشکي بر عملکرد علوفه تر و خشک:
عملکرد ماده خشک تحت تأثير کمبود آب قرار ميگيرد و با افزايش شدت تنش خشکي، کاهش معني داري در عملکرد ماده خشک مشاهده ميشود .(Xu et al., 2007)چيکر (2004) نيز گزارش کرد که کمبود رطوبت از راه کاهش توليد و افزايش پيري برگها شاخص سطح برگ را کاهش داده، و علاوه بر کاهش سطح برگ سبب ميشود که فشار تورژسانس در سلولها کاهش يابد اين کاهش فشار تورژسانس موجب ميشود تا آب کمتري درون سلولها باقي بماند در نتيجه از حجم سلولها کاسته ميشود، در نهايت موجب کاهش وزن سلوها و وزن علوفه تر ميگردد (Chiker., 2004). کمتر بودن علوفهتر در تيمارهاي مواجه شده با تنش خشکي نشان ميدهد در صورتي که کمبود رطوبت خاک از حد معيني بگذرد باعث کاهش معنيدار عملکرد ميگردد. اثر تنش خشکي بر عملکرد عمدتاً به اين موضوع بستگي دارد که چه مقدار از ماده خشک توليدي به عنوان ماده مفيد (عملکرد اقتصادي) برداشت ميگردد. وقتي تمام اندامهاي هوايي گياه ( گياه علوفهاي) عملکرد را تشکيل ميدهد اثرات تنش بر عملکرد شبيه اثرات آن بر کل رشد است و تنش خشکي غالباً يک عامل کاهشدهنده عملکرد است (حاج بابائي و همکاران، 1390، Malekian et al.,2011). محققان ديگر نظير اوسبرن و همکاران (2002) و فاطمي و همکاران (1385) کاهش معنيدار عملکرد علوفه تحت شرايط تنش کمآبي را تائيد ميکنند(Osborne et al., 2002). از جمله دلايل کاهش عملکرد ماده خشک گياهان علوفهاي تحت تنش خشکي کاهش ميزان فتوسنتز گياهان در اين شرايط است (kang et al., 2000; Berenguer &faci., 2001). پاندا و همکاران (2004) کم آبياري را در مراحل مختلف رشد ذرت اعمال و گزارش کردند که کمبود شديد آب منجر به کاهش سطح برگ، کاهش رشد و ماده خشک گياه ميگردد آنها اعتقاد دارند کمآبياري در اوايل رشد رويشي توليد ماده خشک را کاهش ميدهد با توجه، به کاهش ميزان عملکرد علوفهتر ميتوان اظهار داشت عملکرد علوفه خشک نيز با افزايش فاصله آبياري به طور معنيداري کاهش مييابد (Panda et al., 2004). ولد آبادي و همکاران (1379) ذکر کردند که عملکرد ماده خشک سورگوم و ذرت به طور معنيداري تحت تأثير تنش خشکي قرار گرفت بطوريکه بالاترين درصد در تيمار شاهد و کمترين آن در شرايط تنش شديد ملاحظه گرديد. رحماني و همکاران (1388) نيز بيان کردند تنش خشکي موجب کاهش سطح برگ، پيري زودرس برگها، کاهش تعداد برگها، و از همه مهمترکاهش ميزان فتوسنتز و عملکرد در شرايط تنش ميشود. کريمي و همکاران (1388) يکي از دلايل کاهش عملکرد برگ درشرايط کمآبي را کاهش رطوبت مورد نياز طي رشد گياه ميدانند که باعث کاهش وزن خشک ميگردد و گياهاني که در اين شرايط هستند زودتر به پايان دوره رشد ميرسند و نسبت به گياهان شاهد (بدون آبياري) عملکرد علوفه کمتري دارند.
- شاخص سطح برگ(LAI):
شاخص سطح برگ (LAI) بيانکننده سطح برگ (فقط يک طرف برگ) به سطح زمين اشغال شده توسط گياه است. اين معيار يکي از عوامل مؤثر بر تبخير و تعرق است. گروهي از محققين ملاحظه کردند که با کاهش شاخص سطح برگ به کمتر از 3، مقدار تبخير تقريباً به صورت خطي کاهش مييابد. هرچه سطح برگ بيشتر باشد، ميزان تبخير و تعرق هم بيشتر ميشود. البته تلفات آب به ازاي هر واحد افزايش، (LAI) کاهش مييابد (کوچکي و سرمدنيا، 1379). ولد آبادي و همکاران (1379) طي آزمايشي بيان کردند که شاخص سطح برگ، سرعت رشد مطلق و عملکرد ماده خشک به شدت تحت تأثير تنش خشکي قرار گرفتند. شاخص سطح برگ تحت تأثير کمبود آب قرار ميگيرد و با افزايش شدت تنش خشکي، کاهش معني داري در شاخص سطح برگ و عملکرد ماده خشک مشاهده ميشود(Xu et al , 2007) . موسوي و همکاران (1388) نيز مهمترين عوارض جانبي تنش خشکي روي گياهان را کاهش سطح برگ بيان ميکنند، و از جمله دلايل کاهش سطح برگ گياه در شرايط تنش را جلوگيري از تخليه رطوبت خاک و گياه قبل از رسيدگي بافتها نسبت دادند و بيان کردند شاخص سطح برگ ارزن مرواريدي از ثبات بيشتري برخوردار است که اين امر نشاندهنده دوام بيشتر برگهاي گياه در اين شرايط بوده است، لذا به دليل سطح سبز بيشتر و فتوسنتز بالاتر از عملکرد بالاتري نيز برخورداراست. با افزايش تنش کمبود آب، اسموليتها با صرف انرژي زياد در گياه تجمع يافته و درنتيجه انرژي که ميتوانست براي رشد و توسعه برگها استفاده گردد، صرف کاهش پتانسيل اسمزي شده و درنتيجه شاخص سطح برگ کاهش مييابد (cosulleola & fact , 1992). ولدآبادي و همکارن (1379) گزارش کردند کاهش سطح برگ بيشتر حاصل کاهش تعداد برگ است تا کاهش اندازه هر برگ و اين نتيجه در تحقيقات انجام شده توسط چمپن و وست گيت (1993) نيز حاصل شده استChapmane., 1999) ).
- مروري بر اثرات حاصل از محلولپاشي برگي آسکوربيک اسيد، ساليسيليک اسيد، پرولين و گلايسينبتائين
مولکولهاي سوپراکسيد (O2-)، پراکسيد هيدروژن (H2O2)، راديکال هيدروکسيل (OH) و اکسيژن يکتايي (O2) گونههاي فعال اکسيژن را تشکيل ميدهند. اين گونهها بسيار سمي و بي نهايت واکنشگر بوده و واکنشهاي سريع و غير اختصاصي آنها ميتواند به گستره ي وسيعي از مولکولهاي زيستي مثل ليپيدها، پروتئينها، اسيدهاي نوکلئيک و رنگيزههاي فتوسنتزي و غشاها آسيب جدي وارد کند و حتي منجر به مرگ سلولي شود(Abdul Jaleel et al., 2009. Jithesh et al., 2006). مکانهاي توليد ROS در سلول ميتواند کلروپلاستها، پراکسي زومها، ميتوکندريها و فضاي آپوپلاستي باشد (Bartosz., 1977).
راديکال سوپراکسيد توليد شده داراي عمر نسبتا طولاني و به آساني قابل انتشار نمي-باشد. و از طريق يکسري واکنشهاي احيايي موجب توليد پراکسيد هيدروژن و راديکال هيدروکسيل نيز مي گردد. به علاوه راديکال سوپراکسيد ميتواند توليد اکسيژن يکتايي نيز بنمايد. راديکال سوپراکسيد بسيار فعال بوده موجب ايجاد پراکسيد-ها، انها و دي انها مي گردد. به علاوه اسيد آمينههاي ويژهاي مانند هيستيدين، متيونين و تريپتوفان توسط اين راديکال اکسيد ميگردند. سوپراکسيد همچنين باعث پراکسيداسيون ليپيدها نيز ميگردد که با اين عمل ساختار غشا سلولي تخريب ميگردد (Abdul Jaleel et al., 2009; Stroinski., 1999).
پراکسيد هيدروژن داراي نيمه عمر بالاتري نسبت به سوپراکسيد ميباشد و ميتواند از محل توليد خود منتشر شود وسميت زيستي آن از طريق اکسيداسيون گروههاي –SH مدتهاست که شناخته شده است. H2O2 يک بازدارنده قوي چرخه کلوين مي باشد و در حضور کاتاليزورهاي فلزي خاص يا کلاتههاي فلزي از طريق واکنشهاي Haber-Weiss يا Fenton توليد راديکال بسيار فعال OH مينمايد و از اين طريق سميتش افزايش مييابد (Sudhakar., 2001. Sairam., 2004).
مقدار ROS در سلول بستگي به سرعت توليد شدن آنها، سرعت واکنش آنها با مولکولهاي هدف نظير پروتئينها، ليپيدها يا اسيدهاي نوکلئيک، سرعت تجزيه، جاروب شدن و يا خنثي شدن آنها توسط آنزيمها يا مولکولهاي آنتياکسيدان غيرآنزيمي دارد (Passioura., 2007).
در شرايط طبيعي بين ميزان توليد ROS و فعاليت مکانيسمهاي از بين برنده ROS تعادل وجود دارد. اما در تنشهاي محيطي و زنده اين تعادل به هم ميخورد و موجب تنش اکسيداتيو در گياهان ميگردد (Abdul Jaleel., 2009). تنش شوري و خشکي نيز تعادل بين توليد گونههاي فعال اکسيژن و از بين بردن آنها را به هم ميزنند. تنش شوري با القاي تنش آبي موجب بسته شدن روزنه، کاهش غلظت CO2 در سلولهاي مزوفيل برگ گياهان تحت تنش ميشود و موجب تجمع NADPH در کلروپلاست ميگردد. در اين شرايط مقدار NADP+ در دسترس براي انجام واکنشهاي نوري فتوسنتز کاهش يافته بنابراين CO2 به عنوان پذيرنده الکترون عمل کرده و منجر به توليد راديکال سوپراکسيد و به دنبال آن ساير گونههاي فعال اکسيژن و در نهايت تنش اکسيداتيو ميگردد (Abdul Jaleel., 2009. Sudhakar., 2001 ).
گياهان براي مقاومت در براي تنش اکسيداتيو ايجاد شده توسط تنشهاي محيطي نظير خشکي يا شوري بايد از سيستم دفاع آنتياکسيداني آنزيمي يا غيرآنزيمي استفاده نمايند. گزارشهاي بسياري وجود دارد که بيان کننده افزايش تنش اکسيداتيو در هنگام تنش شوري و به تبع آن افزايش سيستم دفاع آنتي-اکسيدان م باشد (Masood et al., 2006 ؛ Ben Hamed et al., 2007 Parida and das., 2001).
- آسکوربيک اسيد
آسکوربيک اسيد يک آنتياکسيدان مهم در گياهان ميباشد. اين ترکيب که در غشا داخلي ميتوکندري سنتز ميشود در سيتوسول، ديواره سلولي، کلروپلاست، ميتوکندري، واکوئل و آپوپلاست وجود دارد (Sofo et al., 2005 ). آسکوربيک اسيد نقشهاي متعددي را در سلول بر عهده دارد. در کنترل چرخه سلولي و رشد سلول، رشد و نمو، طويل شدن ديواره و تنظيم سطح ردوکس سلول موثر است. آسکوربات پيش ساز اگزالات و تارتارات و همچنين کوفاکتور آنزيمهاي دخيل در سنتز گليکو پروتئينهاي غني از هيدروکسيپرولين، اتيلن، ژيبرلين وآنتوسيانين ميباشد (Sofo et al., 2005).
آسکوربات اسيد به عنوان سوبستراي بسياري از پراکسيدازها مي باشد ويکي از اجزاي اصلي آسکوربات – گلوتاتيون و چرخه آب – آب بوده در جاروب کردن ROS بسيار موثر ميباشند (Jithesh et al., 2006).
آسکوربيک اسيد يک آنتياکسيدان کوچک قابل حل در آب است که در سميتزدايي گونههاي فعال اکسيژن به ويژه پراکسيد هيدروژن نقش دارد به علاوه به طور مستقيم در خنثي کردن راديکال-هاي سوپر اکسيد، اکسيژن منفرد يا سوپر اکسيد و به عنوان يک آنتياکسيدان ثانويه در بازتوليد آلفا توکوفرول و ديگر آنتياکسيدان هاي چربي دوست نقش دارد (Noctor., 2008). آسکوربيک اسيد به صورت يک کوفاکتور براي چرخه ويولاگزانتين نيز عمل ميکند(Smirnoff., 2000). مصرف خارجي اسيد آسکوربيک ميتواند مقاومت به تنش شوري را افزايش و سبب کاهش اثر تنش شود (Shalata., 2001). همچنين آسکوربيک اسيد در فرايندهاي رشد گياهان مانند تقسيم سلولي، گسترش ديواره سلولي بر طبق فرضيه اسيدي نقش داردPignocchz) andFoyer., 2003). آسکوربيک اسيد همراه با گلوتاتيون و چندين آنزيم آنتياکسيدان در خنثي کردن راديکالهاي فعال اکسيژن از جمله يون سوپراکسيد حاصل از چرخه مهلر نقش دارد(Noctor., 1988). مشخص شده است که اسيد به طور مستقيم وي تواند يون سوپر اکسيد و هيدروکسيل را خنثي کند. غلظت آسکوربيک اسيد 20 ميليمولار در سيتوسول و 20 تا 30 ميلي مولار در استروما گزارش شده است.
- اسيدساليسيليک
اثرات ترکيبات فنلي بر پارامترهاي رشد به چند مورد بستگي دارد (Harper and Balk; 1986):
- بخشي از گياه که با ترکيبات فنلي تيمار شده است.
- مقدار ترکيبات فنلي، به طوريکه ترکيبات فنلي در غلظتهاي پائين داراي اثرات مثبت و در غلظتهاي بالا داراي اثرات بازدارنده ميباشند.
- زمان تيمار
- گونه گياهي
فاريدودين و همکاران (2003) گزارش نمودند که غلظت 5-10 مولار ساليسيليکاسيد در گياه خردل موجب افزايش وزن خشک و محصول ميگردد (Faridoddin et al., 2003). در اين گزارش بيان شده است که ترکيبات فنلي در انتقال دادن مواد فتوسنتزي به سمت مخزن دخالت ميکنند. ضمن اينکه برخي دلايل افزايش وزن خشک نيز افزايش در ميزان فتوسنتز خالص و کربوکسيلاسيون و افزايش در فعاليت آنزيم نيتراترداکتاز، کربنيک آنهيدراز (در مقايسه با گياهان شاهد) گزارش شده است. از طرفي ترکيبات فنلي از جمله ساليسيلاتها مانع از اکسيداسيون اکسين ميگردند و به اين طريق نيز ميتوانند بر رشد تاثير بگذارند. اما قابل ذکر است که در اين بررسي غلظتهاي بالاتر ساليسيليک اسيد اثر مهارکنندگي رشد را با تاثير منفي بر پارامترهاي ذکر شده در بالا نشان دادند.
گياهان گندم نيز که دانههاي آنها با ساليسيليکاسيد تيمار شده بودند، داراي تعداد برگ بيشتر و وزن تر وخشک بالاتري نسبت به گياهان شاهد بودند (Hayat and Ahmad., 2007 ).
پانچوا و همکاران (1996) گزارش نمودند که در گياهان جو تيمار شده با ساليسيليکاسيد نيز فاکتور-هاي رشد افزايش يافت اما ظهور برگها به تعويق افتاد (Pancheva et al., 1996 ).
گزارش شده است که افزايش سيستم ريشهاي يکي از عواملي است که ميتواند به افزايش محصول کمک نمايد زيرا جذب آب و مواد معدني بيشتري را براي گياه فراهم مي کند (Hayat and Ahmad., 2007). در گياه لوبيا، ساليسيليکاسيد اثرات اکسين را در ريشهزايي بهبود بخشيد. در ساقههاي قطع شده چند گياه زينتي تيمار شده با ساليسيليکاسيد تمايز ريشه سريعتر انجام گرفت(حيات و احمد، 2007).
اثرات مثبت ساليسيليکاسيد بر رشد را ميتوان به علت تاثير آن بر ساير هورمونهاي گياهي نيز دانست. مثلا در گياه گندم ساليسيليکاسيد موجب تغيير در تعادل هورمونهاي اکسين، سيتوکينين و آبسيزيکاسيد گرديد که نتيجه آن افزايش رشد در شرايط غير تنش و بهبود رشد و افزايش مقاومت در تنش شوري بود (Shakirova et al., 2003).
بر طبق نظرات راسكين ساليسيليکاسيد بايد در زمره هورمونهاي گياهان دسته بندي شود. ساليسيليکاسيد يا اورتوهيدروکسي بنزوئيک اسيد، يک تنظيمکننده رشد دروني از گروه ترکيبات فنلي طبيعي ميباشد که در تنظيم فرايندهاي فيزيولوژيک گياه نقش دارد. القاي گلدهي، رشد و نمو، سنتز اتيلن، باز و بسته شدن روزنهها و تنفس از نقشهاي مهم ساليسيليک اسيد به شمار ميرود.( Raskin et al., 1992). ساليسيليکاسيد سبب مقاومت به شوري در گياهچههاي گندم و مقاومت به کمبود آب ميگردد (( Raskin et al., 1992. توليد پروتئينهاي شوك گرمائي در توتون (khanova and fedina., 1999) و تجمع لکتينها در گندم نيز به ساليسيليکاسيد نسبت داده ميشود. كاربرد خارجي ساليسيليكاسيد سبب ايجاد تحمل به گرما (Dat et al., 1998 )، سرمازدگي (Janda et al., 1999) و تنش شوري در دولپهايها نيز ميگردد.( Borsani et al., 2001). بطور كلي ساليسيلي اسيد اثرات كليدي در گياهان از جمله تأثير در جذب عناصر غذائي (Glass., 1975)، پايداري غشا (Glass., 1974)، روابط آبي (Barkosky et al., 1993)، عملکرد روزنهها (Aldesuquy., 1998)، بازدارندگي سنتز اتيلن (Srivastava., 2000) و افزايش رشد دارد (Rajasekaran., 1999). ساليسيليکاسيد تاثير خود را بر فتوسنتز از طريق تاثير بر فاکتورهاي روزنهاي، رنگيزهها و ساختار کلروپلاست و آنزيمهاي دخيل در مراحل فتوسنتز اعمال ميکند. کاربرد ساليسيليکاسيد روي برگهاي گياه کلزا، محتواي کلروفيل آن را افزايش داد (Ghai et al., 2000). در گندم نيز ساليسيليک-اسيد در غلظت5-10 مولار مقدار رنگيزههاي فتوسنتزي را افزايش داد اما غلظتهاي بالاتر ساليسيليکاسيد ميزان رنگيزهها را کاهش داد (Hayat and ahmad., 2007).
ساليسيليکاسيد و آسپرين در گياه لوبيا و Commelina communis موجب القاي بسته شدن روزنه و کاهش نرخ تعرق گرديدند (Hayat and ahmad., 2007). در گياه جو نيز تيمار ساليسيليک اسيد موجب افزايش مقاومت روزنه-اي و افزايش نقطه جبران CO2 گرديد (Hayat and ahmad., 2007).
خان و همکاران (2003) گزارش نمودند که تيمار ساليسيليکاسيد، آسپرين و جنتيسيکاسيد در برگهاي ذرت و سويا موجب افزايش نرخ تعرق و هدايت روزنه اي ميگردد (Khan et al., 2007). به علاوه ساليسيليک اسيد ( در غلظتهاي پايين) در برگهاي سويا، جو، ذرت و خردل موجب افزايش کارآيي مصرف آب، افزايش غلظت دروني CO2 و افزايش نرخ فتوسنتز گرديد (Hayat and ahmad., 2007).
در گزارش ديگري آمده است هنگامي که گياهان با ساليسيليک اسيد (05/0 ميلي مولار) تيمار شدند فتوسنتز در آنها افزايش يافت اما غلظتهاي بالاتر، فتوسنتز را مهار نمود و دليل آن نيز مهار جريان الکترون از PSI و کاهش سطح سيتو کروم ذکر شده است اما در اين بررسي ساليسيليک اسيد هيچ تاثيري بر ساختار تيلاکوئيدها نداشت (Sahu et al., 2007). در مورد تنش شوري و اسمزي اثر ساليسيليک اسيد مبهم است. در گياه آرابيدوبسيس، در طي تنش شوري و اسمزي، ساليسيليک اسيد منجر به افزايش گونههاي فعال اکسيژن در بافتهاي فتوسنتزي شد و علائم تنش (مثلا نکروزگي برگها) را توسعه بخشيد. در حاليکه موتانتهاي آرابيدوبسيس NahG (که به دليل داشتن ژن ساليسيلات هيدروکسيلاز با منشا باکتريايي فاقد ساليسيليک اسيد هستند) در تنش NaCl يا ماننيتول در مقايسه با گياهان نوع وحشي هيچ علائمي از نکروزگي نشان ندادند (Borsani., 2001). پيشتيمار گياهان ذرت نيز با ساليسيليک اسيد مقاومت به خشکي را در آنها کاهش داد اگر چه مقدار پليآمين را افزايش داد (Nemeth et al., 2002). اما هنگامي که ساليسيليک اسيد به صورت برونزا روي گياهان جو استفاده گرديد موجب افزايش مقاومت به تنش شوري در اين گياهان گرديد (Al taieb., 2005). پيشتيمار دانههاي گندم با استيل ساليسيليک اسيد نيز موجب کاهش اثرات تنش خشکي گرديد (Alhakimi., 2001). ساليسيليک اسيد ممکن است به طور فعاليت آنزيمهاي خاص اثر بگذارد يا ممکن است ژنهاي مسئول مکانيسمهاي حفاظتي را فعال نمايد (Hayat and ahmad., 2007).
- پرولين و گلايسينبتائين
از جمله ترکيبات آلي که در گياه براي مقابله با تنش افزايش مييابد پرولين و گلايسينبتائين مي باشد Zhang et al.,1999)). آمينو اسيد آلفاپرولين به عنوان يک آنتياکسيدان در برابر ROS هاي بينسلولي عمل ميکند به علاوه بقاي سلول را در مقادير کشنده علفکش پاراکوات حفظ ميکند (Chen and Dickman; 2005). نتايج نشان ميدهد يک رابطه مثبت بين محتواي پرولين درونسلولي و مقاومت به تنشهاي اکسيداتيو وجود دارد (Hua and Guo; 2002). هوآ نشان داد کاربرد خارجي پرولين به ميزان mM 0.8 فعاليت SOD در گياه سويا تحت تنش را تغيير ميدهد. نتايج مشابهي در ارتباط با کاربرد پرولين توسط يان وهمکاران (2002) در گياه سويا تحت تنش خشکي گزارش شده است (Yang et al; 2002). يان وهمکاران (2002) بيان کرده اند که پرولين يک پاککننده ويژه براي راديکال هاي آزاد است (Yang et al., 2002). آليا و همکاران، (2001) نيز گزارش کرده است که پرولين ميزان خسارات ناشي از راديکالهاي آزاد ناشي از تنشهاي اکسيداتيو را ميکاهد (Alia et al., 2001). چن و ديکمن ( 2005) نيز بيان داشت که کاربرد پرولين به ميزان 6/1 ميلي مولار موجب القا مقاومت در موتانتهاي ناشي از قارچ Colletotricuhm در گياه يونجه ميشود (Chen et al., 2005). پرولين علاوه بر نقش خود به عنوان اسموليت در تنظيم و حفاظت اسمزي، در ثبات بخشيدن به ساختارهاي سلولي نظير غشاها و DNA، جاروب کردن راديکالهاي آزاد اکسيژن ، خاموش کردن اکسيژن يکتايي، حفظ پتانسيل ردوکس سلول و حفظ تعادل NADP+/NADPH، تنظيم pH سلول، حفاظت از دستگاه فتوسنتزي، مهار توليد اتيلن و کندکردن روند پيري داراي نقش ميباشد. به علاوه پرولين به عنوان منبع نيتروژن، کربن و انرژي در طي دوره بهبودي بعد از تنش ميباشد (Jithesh et al., 2006 Matysik et al). گلايسينبتائين براي افزايش جوانهزني و قدرت گياهچه در محصولات زراعي مختلف تحت شرايط تنش استفاده شده است. لوپز و همكاران، (2002) نشان دادند كه گلايسينبتائين ميتواند به عنوان يك تيمار براي كاهش اثرات تنش شوري بر روي روابط آبي در گياهان حساس به شوري استفاده شود (Lopez et al., 2002). گلايسينبتائين به عنوان يك اسموليت سيتوپلاسمي عمل ميكند و آنزيمها و غشاها را از اثرات پسابيدگي حفظ ميكند. (( Paleg et al., 1985 در بسياري از موارد گزارش شده تيمار حفظ ميكند Na+ بذور با گلايسينبتائين، سيتوپلاسم را از سميت يون سديم حفظ ميکند (Nomura et al., 1998). نايدو و همكاران (1996) بيان داشتند كه تيمار بذور پنبه با گلايسينبتائين موجب ايجاد ساقه و ريشههاي -تر، بهبود شاخهها، گلدهي زودتر و افزايش تعداد قوزهها شد (Naidu., 1996). در لوبياي معمولي، گياهان تيمار شده با گلايسين-بتائين، كاهش كمتري را در پتانسيل آب برگ طي تنش خشكي نشان دادند و علائم پژمردگي ديرتر از گياهان شاهد پديدار شد (WeiBing et al., 2001).
گلايسينبتائين معمولترين محلول آلي سازگار ميباشد كه در ميكروارگانيسمهاي مختلف، گياهان عالي و حيوانات وجود داشته و از بين بسياري از تركيبات آمونيوم چهارگانه شناخته شده بيشترين و فراوانترين تركيب در پاسخ به تنش پسابيدگي در گياهان ميباشد (Mohanty et al., 2002. Yang et al., 2003 ). غلظت گلايسينبتائين در گونههايي که اين ماده به عنوان محلول اسمزي عمل ميکند متغير است به طوري که سطوح گلايسينبتائين در سورگوم بالاتر از ذرت گزارش شده است که به علت ناتواني تبديل کولين به بتائين آلدئيد در ذرت در مرحله اول سنتز گلايسينبتائين ميباشد (Lerma et al., 1991). استعمال خارجي گلايسينبتائين به لحاظ اقتصادي در موارد بسياري موارد به گياهان فاقد توانايي تجمع گلايسينبتائين در کاهش اثرات سوء تنشهاي محيطي کمک ميکند (Agboma et al., 1997). نتايج بررس هاي مختلف نشان ميدهد که کاربرد خارجي گلايسينبتائين در محدوده 10 تا 250 ميليمولار سبب افزايش عملکرد تحت تنش کمبود آب ميشود حتي اگر گياه مورد نظر به غنوان يک گياه تجمعدهنده آن عمل نمايد (Allard., 1998). نتايج بررسيهاي آزمايشگاهي نشان ميدهد که بتائين سبب محافظت غشاي سلولهاي ريشه در مقابل تخريب ناشي از گرما ميشود (Jolivet et al., 1982). جوليوت و همکاران نشان دادند که پاشش برگي گلايسينبتائين از صدمه به فتوسيستم دو در شرايط شوري جلوگيري ميکند (Jolivet et al., 1982). همچنين پاشش برگي گلايسينبتائين روي گياه آرابيدوپسيس دماي انجماد را از -1/3 به -5/4 کاهش داد (Ving et al; 2001). گلايسينبتائين يک ماده موثر در حفظ و نگهداري آب تحت شرايط خشکي است (Agboma et al., 1998; Makela et al., 1998).
منابع
احمدي، ع. د. آ. بيکر.1379. عوامل روزنهاي و غير روزنهاي محدود کننده فتوسنتز در گندم در شرايط تنش خشکي. مجله علوم کشاورزي ايران 31(4). 825-813
آرمند پيشه، ا.، ايران نژاد، ح.، اله دادي، ا.، اميري، ر.، کليائي، ا.ع.، 1388. اثر کاربرد زئوليت بر جوانه زني و قدرت رويش بذور کلزا تحت تنش خشکي. فصلنامه علمي اکوفيزيولوژي گياهان زراعي. 1 (1): 54-62.
باقريکمارعليا، م. 1375. بررسي شاخصهاي فيزيولوژيک مؤثر در ارزيابي ارقام گندم مقاوم به خشکي. پايان نامه کارشناسي ارشد دانشگاه آزاد اسلامي.
بخشي خانيکي، غ. ر. فتاحي، ف. يزدچي، س.1386. بررسي اثر تنش خشکي برروي برخي از صفات مورفولوژيک ده رقم گياه جو در شرايط آب و هوايي اسکو. مجله پژوهش و سازندگي. شماره 74. ص 114-
پورکاظم، ا.، 1387. اثر روش هاي مختلف کاشت رديفي بر سورگوم علوفه اي. نشريه علمي، اقتصادي، کشاورزي دامدار. 17 (204): 40 – 47
تايز، لينکلن و زايگر.1379فيزيولوژي گياهي جلد دوم. ترجمه دکتر محمد کافي و همکاران. مشهد. انتشارات جهاد -دانشگاهي مشهد 379 ص.
جوادي، ت.، بهرام نژاد، ب.، 1389. محتواي نسبي آب و تبادلات گازي سه ژنوتيپ وحشي گلابي در شرايط تنش آبي. نشريه علوم باغباني (علوم و صنايع کشاورزي). 24 (2): 223- 233.
حاج بابائي، م.، عزيزي، ف و ک. زرگري 1390 تأثير تنش خشکي بر عملکرد علوفه تر و برخي صفات زراعي هيبريدهاي مختلف ذرت. فصلنامه علمي و پژوهشي گياه و زيست بوم.25 (7). 57-45
حجازي، ا، 1358، گياهان نواحي گرمسيري و نيمه گرمسيري، انتشارات دانشکده عمران روستائي دانشگاه ابو ريحان بيروني، 478 صفحه.
حکمت شعار، ح .1372. فيزيولوژي گياهي در شرايط دشوار. ترجمه . چاپ اول. انتشارات تبريز150 ص
حيدري، م 1386 واکنش گياهان به تنشهاي محيطي. انتشارات ارس رايانه. چاپ اول.96 ص
خدابنده، ن، 1362، زراعت غلات،انتشارات مرکز نشر سپهر، 401 صفحه.
خزاعي.، ح. ع. محمدآبادي، و ا. برزوئي.1384.بررسي صفات مورفولوژيک و فيزيولوژيک انواع ارزن در رژيمهاي مختلف آبياري. مجله پژوهشهاي زراعي ايران.3(1): 45-34
خزاعي، ح. ر. 1381. اثر تنش خشکي بر خصوصيات فيزيولوژيکي ارقام مقاوم و حساس گندم و معرفي مناسب ترين شاخصهاي مقاومت به خشکي. رساله دکتري زراعت، دانشکده کشاورزي دانشگاه فردوسي مشهد. 225 ص.
خواجه پور ، م، ر، 1380، توليد غلات، چاپخانه دانشگاه صنعتي اصفهان،110 صفحه.
راشد محصل، م، ح و م، حسيني و م، عبدي و ع ملافيلابي، 1367، زراعت غلات (ترجمه)، انتشارات جهاد دانشگاهي مشهد،406 صفحه.
راهنما، ع.، آبسالان ش.، مکوندي، م.ا.، 1387. اثر کم آبياري بر عملکرد و اجزاي عملکرد سه رقم
رحماني، م.، حبيبي، م. شيراني راد، ا و ج. دانشيان 1388. اثر کاربرد غلظتهاي مختلف پليمر سوپرجاذب بر عملکرد و فعاليت آنزيمهاي آنتي اکسيدان در گياه دارويي خردل در شرايط تنش خشکي. مجله علمي پژوهشي تنشهاي محيطي در علوم گياهي . 1 (1 ). 23-28
رستگاري، م.ع. 1378. ديمکاري، انتشارات برهمند، چاپ سوم ؛376ص.
زهتابيان، غ.ر.، زارع چاهوکي، م.ع.، 1389. مقايسه عملکرد و ميزان پروتئين در پنج رقم سورگوم علوفه اي در شرايط آب و هوايي خراسان جنوبي. نشريه زراعت (پژوهش و سازندگي). 88: 20 – 25
سپاسخواه، ع.، 1375، کم آبياري به روش آبياري جويچه اي يک در ميان. مجموعه مقالات هشتمين سمينار کميته آبياري و زهکشي ايران: 306-291
سورگوم علوفه اي. مجله پژوهش در علوم زراعي. 1( 2): 11 - 23.
شفازاده ،م.، ا.اميني ،و م.ر.قنادها .1383 .بررسي به تحمل به خشکي آخر فصل در ژنوتيپ هاي اميد بخش گندم زمستانه و بينابين با استفاده از شاخص هاي حساسيت و تحمل به تنش.مجله نهال و بذر.جلد 2.صفحه 57.
طالب نژاد، ع، 1373، بررسي و مقايسه عملکرد و ميزان پروتئين ارقام و هيبريدهاي جديد سورگوم علوفه اي، مرکز تحقيقات کشاورزي استان مرکزي
عادلي، س. 1374. رابطهي شاخصهاي رشد و ميزان قندهاي ساقه در مراحل مختلف نمو در ارقام و لاينهاي سورگوم شيرين. پايان نامه کارشناسي ارشد علوم گياهي از دانشگاه اصفهان.
عليزاده، 1384 رابطه آب و خاک و گياه. ترجمه. انتشارات جهاد دانشگاهي مشهد 470 ص
فاطمي، ر.، کهراريان، ب. قنبري، ا و م. ولي زاده.1385 . بررسي اثرات رژيمهاي مختلف آبياري و نياز آبي بر عملکرد و -اجزاء عملکرد ذرت هيبريد سينگل کراس 334 . مجله علوم کشاورزي.12 (1). 140-133
فدايي، ع1386 بررسي اثر تنش خشکي بر برخي خصوصيات رشدي و عملکرد سه رقم ذرت دانهاي در منطقه کرمان. پايان نامه کارشناسي ارشد زراعت. دانشکده کشاورزي دانشگاه شهيد باهنر کرمان.
فومن، ع.، 1389. ارزيابي صفات مورفولوژيک و عملکرد کمي و کيفي ارقام مختلف سورگوم علوفه اي. کيخاني، ف، گنجي خرم دل، ن.، فرازنجو، م.، کيخا، غ.، ثقفي، ک.، کيخا، م.، 1389. بررسي اثر کم آبياري بر عملکرد و کارائي مصرف آب محصول سورگوم علوفه اي در منطقه سيستان. مجله پژوهش آب در کشاورزي. 24 (1): 41 – 49.
فومن، ع.، قنادها، م.ر.، حسين زاده، ع.، شکيب، ع.م، 1385. بررسي صفات کمي و کيفي ارقام جديد سورگوم علوفهاي در چين هاي مختلف. نهال و بذر. 22 (2): 215 – 224.
فومن، ع.، مختارزاده، ع.ا.، بهشتي، ع.، شيري، م.ر.، راهنما، ع.، نادعلي، ف.، نورمحمدي، س.، حسن زاده مقدم، ه.، 1387. معرفي رقم. پگاه، رقم جديد سورگوم علوفه اي. نهال و بذر. 24 (2): 367 – 371.
قربانلي، م. فيزيولوژي گياهي1366 مرکز نشر دانشگاهي تهران336 ص.
کافي، م. و ع. ا. مهدوي دامغاني1379 مکانيزمهاي مقاومت گياهان به تنشهاي محيطي. ترجمه. انتشارات دانشگاه فردوسي مشهد467 ص.
کافي، م. و مهدوي دامغاني، ع.، 1379. مکانيزم هاي مقاومت گياهان به تنشهاي محيطي. انتشارات دانشگاه فردوسي مشهد، 254.
کدخدايي، ا و ب، احسان زاده، 1389. ارتباط عملکرد دانه ميزان روغن بزرک با ميزان کلروفيل، پرولين و کربوهيدراتهاي محلول برگ تحت رژيم مختلف آبياري. مجله علوم گياهان زراعي 42(1) : 125-131
کريمي.، م، م. اصفهاني، م. ح. بيگل.ئي، و ع. قاسمي.1388. تأثير تيمارهاي آبياري بر صفات مورفولوژيک و شاخصهاي رشد ذرت علوفهاي در شرايط آب و هوايي رشت. مجله الکترونيک توليد گياهان زراعي. 2 (2). 110-91
کريمي، ه. 1384. زراعت و اصلاح گياهان علوفه اي. انتشارات دانشگاه تهران
کريمي، ه، 1367، زراعت و اصلاح گياهان علوفه اي، انتشارات دانشگاه تهران، 414 صفحه.
کلاميان، س.، س. ع. م. مدرس ثانوي و ع. سپهري.1384. تأثير تنش کمبود آب در مراحل رشد رويشي و زايشي در - هيبريدهاي پربرگ و تجاري ذرت. مجله پژوهش آب، خاک و گياه در کشاورزي.5 (35). 53-38
کليدري، ع.، موسوي نيک، س.م.، بهشتي، ع.، صفايي، م.، 1386. ارزيابي سرعت رشد محصول، صفات مورفولوژيک و عملکرد علوفه در ارقام مختلف سورگوم علوفه اي در منطقه مشهد. پژوهشنامه علوم کشاورزي. 1 (8): 37 – 52
کوچکي، ع. 1372، زراعت در مناطق خشک. انتشارات جهد دانشگاهي مشهد
کوچکي،ع و ک، سرمد نيا 1379 فيزيولوژي گياهان زراعي. ترجمه انتشارات جهاد دانشگاهي مشهد 400ص
کوچکي، ع. و ع. ح. سرمدنيا. 1379. فيزيولوژي گياهان زراعي. ترجمه. انتشارات جهاد دانشگاهي مشهد
کوچکي، ع، 1364، زراعت در مناطق خشک، انتشارات جهاد دانشگاهي مشهد، 202 صفحه.
کوچکي، ع، و ح، خياباني و غ، سرمدنيا، 1366، توليد محصولات زراعي، انتشارات دانشگاه فردوسي مشهد،شماره 97،638 صفحه.
گالشي، س، 1371، مقايسه عملکرد چهار رقم و توده سورگوم علوفه اي در گنبد، مجله علمي و پژوهشي دانشگاه علوم کشاورزي گرگان جلد 2 شماره 2 صفحه 76-69.
المدرس، ع.، ر. طاهري و و. صفوي. 1387. سورگوم (گياه شناسي، زراعت و بيوتکنولوژي). انتشارات جهاد دانشگاهي واحد اصفهان.264 صفحهمجله علوم گياهان زراعي. 41 (4): 833 – 840
مظاهري، د.، م. آقا عليخاني. 1377. بوم شناسي گياهان گرمسيري. تاليف نورمن، ام، جي. سي، پيرسون و پي، سيرل. انتشارات دانشگاه تهران.
مقدم، ن.، م . آروين، غ. خواجويي نژاد و ع. مقصودي. 1390. اثر اسيد ساليسيليک بر رشد و عملکرد علوفه و دانه ذرت در شرايط تنش خشکي در مزرعه. مجله به زراعي نهال و بذر.2 (27): 55-41
موحدي دهنوي، م.، ع. مدرس ثانوي، ع. سروش زاده، و م. جلالي، 1383. تغييرات ميزان پرولين، قندهاي محلول کل، -کلروفيل ) SPAD ( و فلورسانس کلروفيل در ارقام گلرنگ پائيزه تحت تنش خشکي و محلول پاشي روي و منگنز. مجله بيابان.9(1):109-93
موسوي.، ع. م. ميرهادي، ع. سيادت، ق. نورمحمدي، و ف. درويش1388. تأثير تنش کمآبي و کود نيتروژن بر عملکرد و راندمان مصرف آب ارزن علوفهاي. مجله دانش نوين کشاورزي. 15(5). 114-101
ناخدا.، ب، ا. هاشمي دزفولي، و ن. صدر بررسي.1379. تأثير تنش کمآبي بر عملکرد علوفه و خصوصيات کيفي ارزن علوفهاي نوتريفيد. مجله علوم کشاورزي ايران.31 (4). 712-701
نباتي، ج. و ر. مقدم. 1389. اثر فواصل آبياري بر عملکرد و خصوصيات مورفولوژيکي ارزن، سورگوم و ذرت علوفهاي.41 (1). 179-186
نور محمدي، ق و ع، سيادت و ع، کاشاني،1377، زراعت غلات (ترجمه)، انشارات دانشگاه شهيد چمران، 446صفحه
نورمحمدي، ق.، سيادت، س.ع.، کاشاني، ع.،1386. زراعت غلات.انتشارات دانشگاه شهيد چمران اهواز. جلد اول خدابنده، ن. 1369. غلات. انتشارات دانشگاه تهران، تهران، 506 صفحه. چاپ هفتم. 425- 434.
ولد آبادي، س.ع.، مظاهري، د.، نورمحمدي، ق.، هاشمي دزفولي، س.ا.، 1379. بررسي اثر تنش خشکي بر خواص کمي و کيفي و شاخص هاي رشد ذرت، سورگوم و ارزن. مجله علوم زراعي ايران. 2 (1): 39 – 47.
هاپکينز، و. ج.1383 مقدمهاي بر فيزيولوژي گياهي. ترجمه. جلد اول. انتشارات دانشگاه تهران 653 ص0804-02-RS
Abdul Jaleel C., Riadh K., Gopi R., Manivannan P., Ines J., Al-Juburi H. J.,Chang-Xing Z., Hong-Bo S. and Panneerselvam R. 2009. Antioxidand
Acevado, E., T. C. Hesiao and D. W. Handerson. 1971. Immediate and subsequent growth responses of mais leaves to chnges in water statues. Plant Physiol. 48: 631-639.
Agarawal S., Sairam R. K., Srivasta G. C. and Meena R. C. 2005. Changes in antioxidant enzymes activity and oxidative stress by abscisic acid and salicylic acid in wheat genotypes. Biol. Plant, 49(4): 541-550.
Agboma, P., T. Sinclair, K. Jokinen, P. Peltonen-Sainio and E. Pehu. 1997. An evaluation of the effect of exogenous glycine betaine on the growth and yield of soybean. Field Crops Research, 54: 51–64.
Agboma, P.C., Sinclair, T.R., Jokinen, K., Peltonen-Sainio, P., Pehu, E., 1997. An evaluation of the effect of exogenous glycine betaine on the growth and yield of soybean: timing of application, watering regimes and cultivars. Field Crops Res. 54, 51–6
Agenbay, G. A. 1995. Physiological response of spring wheat cultivare to post-anthesis water stress and intensity. Sourth African. J. Plant Sci. 12: 27-31.
Aldesuquy, HS., Mankarios AT., Awad HA (1998). Effect of some antitranspirants on growth, metabolism and productivity of salinetreated wheat plants. Induction of stomatal closure, inhibition of transpiration and improvement of leaf turgidity. Acta Bot Hungarica 41:1–10.
Alia, Saradhi, P.P., Mohanty, P., 1997. Involvement of proline in protecting thylakoid membranes against free radical induced photodamage. J. Photochem. Photobiol. 38, 253–257.
Allard, F., M. Houde, M. Krol, A. Ivanov, N. P. A. Huner, and F. Sarhan. 1998. Betaine improves freezing tolerance in wheat. Plant Cell Physiology, 39: 1194-1202
Almodares, A., and M.R. Hadi. 2009. Production of bioethanol from sweet sorghum: A review. African Journal of Agricultural Research 4:772-780.
Almodares, A., and M.R. Hadi. 2009. Production of bioethanol from sweet sorghum: A review. African Journal of Agricultural Research 4:772-780.
Almodares, A., and S.M. Mostafafi Darany. 2006. Effects of planting date and time of nitrogen application on yield and sugar content of sweet sorghum. Journal of Environmental Biology 27:601-605.
Almodares, A., M.R. Hadi, M. Ranjbar, and R. Taheri. 2007. The effects of nitrogen treatments, cultivars and harvest stages on stalk yield and sugar content in sweet sorghum. Asian J. Plant Sci 6:423-426.
Almodares, A., R. Taheri, and S. Adeli. 2008b. Stalk yield and carbohydrate composition of sweet sorghum [Sorghum bicolor (L.) Moench] cultivars and lines at different growth stages. J. Malesian Appl. Biol 37:31-36.
Antolin, M., J. Yoller, and M. Sanchez- Diaz. (1995). "Effects of temporary drought on nitrate-fed and nitrogen-fixing alfalfa plants." Journal of Plant Science 107(2): 159-165.
Baghizadeh A., Hajmohammadrezaei.M.(2011). Effect of drought stress and its interaction with ascorbate and salicylic acid on okra (hibiscus esculents l.) germination and seedling growth. journal of stress physiology & biochemistry, vol. 7 no. 1 2011, pp. 55-65 issn 1997-0838
Barkosky, RR., Einhellig FA (1993). Effects of salicylic acid on plant–water relationships. J Chem Ecol 19:237–247.
Bartosz G. 1997. Oxidative stress in plants. Acta Physiol. Plant., 19(1): 47-64.
Bartosz G. 1997. Oxidative stress in plants. Acta Physiol. Plant., 19(1): 47-64.
Ben Hamed K., Castagna A., Salem E., Ranieri A. and Abdelly C. 2007. Sea fennel (Cirthmum Maritimum L.) under salinity conditions: a comparison of leaf and root antioxidant responses. Plant Growth Regul., 53: 185-194.
Berenguer, M. and J. Faci (2001). "Sorghum (Sorghum bicolor L. Moench) yield compensation processes under different plant densities and variable water supply." journal of European agronomy 15(1): 43-55
Berenguer, M. and J. Faci (2001). "Sorghum (Sorghum bicolor L. Moench) yield compensation processes under different plant densities and variable water supply." journal of European agronomy 15(1): 43-55.
Blum, A 1973. Components analysis of yield responses to drought of sorghum hybrid, EXP. Agric, 9:159-167
Borsani O., Valpuest V. and Botella M. A. (2001) Evidence for a role of salicylic acid in the oxidative damage generated by Nacl and Osmotic Stress in Arabidopsis seedlings. Plant Physiol., 126: 1024-1030
Borsani, O., Valpuesta, V.and Botella, M.A. (2001). Evidence for a role of salicylic acid in the oxidative damage generated by NaCl and osmotic stress in Arabidopsis seedlings. Plant Physiol. 126:1024–1030.
Boyer, J. S. 1970. Leaf enlargement and metapolic rates in corn, soybeans, and sunflower at various leaf water potentials. Plant Physiol. 46: 233-235
Butler, G. L. 1990. Tannins and other phenols: Effects on sorghum production and utilization. Pages 140-144. INTSORMIL Annual Report, 1990. A technical research report of the grain sorghum / pearl millet collaborative research support program (CRSP).
Çakir, R. (2004). "Effect of water stress at different development stages on vegetative and reproductive growth of corn." Journal ot Field Crops Research 89(1): 1-16.
carbohydrate metabolism in salt-stressed maize plants. Int. J. Agri. Biol., 6: 5–8.
Castrillo, M. & Trujillo, I. (1994). Ribulose-1-5, biphosphate carboxylase activity & chlorophyll & protein content in two cultivars of French bean plants under water stress & rewatering. Photosynthetic, 30, 175-181
Castrillo, M. & Trujillo, I. (1994). Ribulose-1-5, biphosphate carboxylase activity & chlorophyll & protein content in two cultivars of French bean plants under water stress & rewatering. Photosynthetic, 30, 175-18
Chapmane, P. a. M. E. W. (1999.). "Water deficit receptivity of maiz silk." journal of Crop Scince. 33(2): 279-282
Chen, C., Dickman, M.B., 2005. Proline suppresses apoptosis in the fungal pathogen of Colletotrichum trifolii. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A 102, 3459–3464.
Chen, C., Dickman, M.B., 2005. Proline suppresses apoptosis in the fungal pathogen of Colletotrichum trifolii. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A 102, 3459–3464.
Cho, K.,H. Tder, J. Iee and R. Auge. 2006. Mycorrhizal symbiosis and ewsponse of sorghum to combined drought and salinity stress. J. of plant phisio. 163: 517-528
Clough, A. & Hunter, M. N. (2003). Stem diameter: A rapid accurate parameter for monitoring growth of sorghum. In: Proceedings of the 11th Australian Agronomy Conference. Geelong. Retrieved June 22, 2005, from http:/www.regional. org. au /au /asa/2003/p/4/clough.htm
Cosculleo, F. a. J. M. F. (1992). "Determination of the Maize ( Zea Maize L.) yield funcationsip respect to water using a line source sprinkle." journal of Field Crop Science 93: 5611-5620.
Dahlberg, J. A., and Spinks, M. S. 1995. Current status of the US Sorghum Germplasm Collection. International Sorghum and Millet Newsletter 36: 4-12
Dat, J.F., Lopez-Delgado, H., Foyer, C.H and Scott, I.M (1998). Parallel changes in H2O2 and catalase during thermotolerance induced by salicylic acid or heat acclimation in mustard seedlings. Plant Physiol. 116:1351-1357.
Debaeke, P. and A. Aboudrare. 2004. Adaptation of crop management to water-limited environments. Eur. J. Agron. 21: 433-446.
defense responses: Physiological Plasticity in higher plants under abiotic constrains. Acta Physiol. Plant, 31: 427-436.
Delany T.P., Uknes S., Vernooij B., Friedrich L., Weymann K., Negrotto D., Gaffney T., Gut-Rella M., Kessmann H., Ward E., and Ryals J. 1994. A central role of salicylic acid in plant disease resistance. Science, 266: 1247-125.
Du Y.C., Nose A., Wasano K., and Ushida Y. 1998. Responses to water stress of enzyme activities and metabolite levels in relation to sucrose and starch synthesis, the Calvin cycle and the C4 pathway in sugarcane (Saccharum sp). Australian Journal of Plant Physiology, 25:253 – 260.
Earl, H.J. and Davis, R.F., 2003. Effect of drought stress on leaf and whole canopy radiation use efficiency and yield of maize. Agronomy Journal. 95: 688- 696
Efeoğlu, B., Ekmekçi, Y., Çiçek N.,2009. Physiological responses of three maize cultivars to drought stress and recovery South African Journal of Botany. 75, 34–42
Ejeta, G. and J. Axtell. 1990. Development of hard endosperm high lysine sorghums. In: Proceedings of an International Conference on Sorghum Nutritional Quality. Ejeta, G. Mertz, E.T., Rooney, L.W.
Eraslan F., Inal A., Gunes A., and Alpaslan M. 2007. Impact of exogenous salicylic acid on growth, antioxidant activity and physiology of carrot plants subjected to combined salinity and boron toxicity. Scientia Horticulturae,113: 120–128
Eraslan F., Inal A., Gunes A., and Alpaslan M. 2007. Impact of exogenous salicylic acid on growth, antioxidant activity and physiology of carrot plants subjected to combined salinity and boron toxicity. Scientia Horticulturae,113: 120–128
FAO. 1994. The world sorghum and millet economies: facts, trends and outlook.
Faridoddin Q., Hayat S. and Ahmad A. 2003. Salicylic acide influences netphotosynthetic rate, carboxilation efficiency, nitrate reductase activity and seed yield in Brassica juncea. Photosynthetica, 41: 281-284.
Farooq, M., Wahid, A., Kobayashi, N., Fujita, D., Basra, S.M.A., 2009. Plant drought stress: effects, mechanisms and management. Agron. Sustain. Dev. 29, 185–212
Foyer, C.H., M. Lelandais. and K.J. Kunert. 1994. Photooxidative stress in plants. Plant Physiol. 92: 696 717.
Gamze O., Mehmet D.K., Mehmet A. (2005) Effects of salt and drought stresses on germination and seedling growth of pea (Pisum sativum L.). Turk. J. Agric. 29, 237-242.
Garg B.K. (2003) Nutrient uptake and management under drought: nutrient-moisture interaction, Curr. Agric. 27, 1–8
Ghai N., Setia R. C. and Setia N. 2002. Effect of paclobutrazol and salicylic acid on chlorophyll content, hill activity and yield components in Brassica napus L. (cv. GSL-1). Phytomorphol, 52: 309-314.
Glass, ADM, Dunlop J. (1974). Influence of phenolic acids on ion uptake. IV Depolarization of membrane potentials. Plant Physiol 54:855–
Glass, ADM. (1975). Inhibition of phosphate uptake in barley roots by hydroxy-benzoic acids. Phytochem. 14:2127–2130.
Good, A. G., and T. Z. Steven. 1994. The effects of drought stress on free amino asid accumulation and protein suntesis in Brassica napus. Plant Physiol. 909-914.
Gubis, J., Vankova, R., Cervena, V., Dragunova, M., Hudcovicova, M., Lichtnerova, H., Dokupil, T. and Jurekova, Z., 2007. Transformed tobacco plants with increased tolerance to drought. South African Journal of Botany. 73. 505- 511
Gui- Rui, Y., Q. F. Wang. And J.Zhuang Modeling . (2004). "the water use efficiency of soybean and maize plants under environmental stress. Application of synthetic nedel of photosynthesis- transpiration based on stomatal behavior." journal of plant physiology 161(1): 303-318.
Hajhassani Asl, A., A. moradi Agham, H. Ali ababi frahan and M. Rassei Far. (2011). "Three forage yield dnd its components under water condation on dealay in Khoy Zone (Iran )." journal of Environmental Biology 5(5): 847- 852.
Hamad A., Hamada A. (2001) Grain soaking presowing in ascorbic acid or thiamin versus the adverse effects of combined salinity anddrought on wheat seedlings. in Proceedings of the 12th International Congress on Photosynthesis (Melbourne, Australia, Brisbane, Australia, August 18-23, August 18-23, 2001), CSIRO Publishing, S15-005
Harper J. P. and Balk N. E. 1981. Characterization of the inhibition of K+ absorption in oat root by salicylic acid. Plant Physiol., 68: 1349-1353.
Hayat Q., Hayata S.H., Irfan M., and Ahmad A. 2010. Effect of exogenous salicylic acid under changing environment A review. Environmental and Experimental Botany, 68:14–25
Hayat S. and Ahmad A. 2007. Salicylic acid: a plant hormone. Speringer.
House, L.R. 1985. A guide to sorghum breeding. 2nd ed.: ICRISAT, India
Howell, T. 2001. Enhancing water use efficiency in irrigated agriculture. Agron. J. 93:281-189.
Hua, B., Guo, W.Y., 2002. Effect of exogenous proline on SOD and POD activity of soybean callus under salt stress. Acta Agric. Boreali-Sinica 17, 37–40.
Hussain M., Malik M.A., Farooq M., Ashraf M.Y., Cheema M.A. (2008) Improving Drought tolerance by exogenous application of glycinebetaine and salicylic acid in sunflower, J. Agron. Crop Sci. 194, 193–199.
Hussein M.M., Balbaa L.K., and Gaballah M.S. 2007. Salicylic acid and salinity effects on growth of maize plants. Research Journal of Agriculture and Biological Sciences, 3: 321-328.
Iqbal, N., Ashraf, M. and Ashraf, M.Y. (2008) Glycinebetaine, an osmolyte of interest to improve water stress tolerance in sunflower (Helianthus annuus L.): water relations and yield. South African J. Bot., 74: 274-281
Jaleel, C. A., P. Manivannan,A. Wahid, M. Farrooq and H.Dmjm. (2009). "Drought stress in plants: a review on morphological characteristics and pigments composition." Journal of Agricaltural and Biology 11: 100-105.
Janda, T., Szalai, G. Tari, I and Paldi, E. (1999). Hydroponic treatment with salicylic acid decreases the effects of chilling injury in maize (Zea mays L.) plants. Planta 208:175-180.
Jekendra, Y. (1999). " Physica and morphologyical properties of forage crop with refrence to cutting Archivesde." Journal of Polymer Since and Technology 59: 37- 49.
Jiand, Y. a. B., hung (2001). "Drought and heat strress injury to two cool season turf grasses in relaition to ontioxidant metabolism lipid proxidation." Journal of Crop Science 44(1): 436-442.
Jithesh M. N., Prashanth S. R., Sivaprakash K. R. and Parida A. K. 2006. Antioxidative response mechanisms in halophytes: their role in stress defense. J. Genetics, 85 (3): 237-254.
Jolivet, Y., F. Lahrer, J. Hamelin. 1982. Osmoregulation in higher plants: the protective effect of glycinebetaine against the heat destabilization of membranes. Plant Science Letters, 25: 193-201.
Juan M., Rivero R. M., Romero L. and Ruiz J. M. 2005. Evaluation of some nutritional and biochemical indicators in selecting salt-resistant tomato cultivars. Environ. Exp. Bot., 54: 193-201.
Kang, S., W. Zhang (2000). "An improved water-use efficiency for maize grown under regulated deficit irrigation." journal of Field Crops Research 67(3): 207-214
Kang, Sh., Shi, W. & Zhang, J. (2000). An improved water-use efficiency for maize grown under regulated deficit irrigation. Field Crops Research, 67, 207-214.
Karyudi, and R. J. Fletcher. 2003. Osmoregulation in birdseed millet under conditions of water stress II. Variation in F3 lines of Setaria italic and its relationship to plant morphology and yield. Euphytica 132: 191-197.
Kaya, M.D., Okçub, G., Ataka, M., Çıkılıc, Y., Kolsarıcıa, Ö., (2006) Seed treatments to overcome salt and drought stress during germination in sunflower (Helianthus annuus L.), Eur. J. Agron. 24, 291–295.
Khan W., Prithviraj B. and Smith D. l. 2003. Photosynthetic response of com and soybean to foliar application of salicylates. J. Plant Physiol., 160: 485-492.
Khan, A., and M. Ashraf. 1993. Water relations and drought tolerance in two wheat varieties undea water stress. Pakis. J. Sci. Indust. Res. 36: 151-155.
khanova, E. A., Fedina A. B., Kulaeva O. N., (1999). Effect of salicylic acid and (2´-5´)- oligoadenylates on protein synthesis in tobacco leaves under heat shock conditions: comparative study. Russ. J. of Plant Physiol., 46, 16–22.
Khodary S. E. A. 2004. Effect of salicylic acid on the growth, photosynthesis and
Kholova, J., C.T. M. Hasan, M.Khocova and V. Vadie. (2011). "Doesa terminal drought tolerance Q TL contribute to differences in ros scavenging enzymes and photosynthetic pigments in pear millet exposed to drought ? ." journal of Environmental and Experimental Botany. 71 (2): 99-106.
Koyro H. W. 2006. Effect of salinity on growth, photosynthesis, water relatinns and solute composition of potential cash crop halophyte Plantago coronopus (L.). Environ. Exp. Bot., 56:136-149.
Kuzniak E. 2004. Ascorbate and ascorbate-dependent enzmes in derached tomato leaves under coditions modulating the ascorbate pool. Acta Physiol. Plant, 26(3): 1-6.
Lafitte, R., 2002. Relationship between leaf relative water content during reproductive stage water deficit and grain formation in rice. Field Crops Reaseachers. 76: 165-174.
Lal, L. 2000. Phosphatic Biofertilizer. Agrotech Publishing Academy P. 224
Lawlor, D.W. 2002. Limitation to photosynthesis in Water-stressed leaves: Stomata vs. metabolism and the role of ATP. Annals of Botany. 89: 871-885
Lawlor, D.W., and Cornic, G., 2002. Photosynthetic carbon assimilation and associated metabolism in relation to water deficits in higher plants. Plant, Cell and Environment. 25: 275-294.
Lerma, C., P.J. Rich, G.C. Ju, W. Yang, A.D. Hanson and D. Rhodes, 1991. Betaine deficiency in maize. Complementation tests and metabolic basis. Plant Physiology, 95: 1113–1119.
Loggini B., Scartazza A., Brugonli E. and Navari-Izzo F. 1999. Antioxidative defense system, pigment composition, and photosynthetic efficiency in two wheat cultivars subjected to drought. Plant Physiol., 119: 1091-1099.
Lopez, C.M.L., H., Takahashi, and S., Yamazaki. 2002. Plant-water relations of kidney bean plants treated with NaCl and foliarly applied glycinebetaine. Journal of Agronomy Crop Science. 188: 73–80.
Maclagan, J. L. 1993. Effect of water stress on the water relation in brassica species, Can. J. of Plant Sci. 73: 225-529.
Mafakheri, A., Siosemardeh,A., Bahramnejad, B., Struik, P.C., Sohrabi E., 2010. Effect of drought stress on yield, proline and chlorophyll contents in three chickpea cultivars. AJCS .4(8), 580-585
Makela, P., K. Jokinen, M. Kontturi, P. Peltonen-Sainio, E. Pehu and S. Somersalo. 1998. Foliar application of glycine betaine – a novel product from sugarbeet – as an approach to increase tomato yield. Industrial Crops and Prodcts, 7: 139–148.
Malekian, R., J. Abedi-Koupai,and S. Eslamian. (2011). "Influences of clinoptilolite and surfactant-modified clinoptilolite zeolite on nitrate leaching and plant growth." Journal of Hazardous Materials 185(2): 970-976.
Martin, Y. H., Leonard, W. H. and D. L. Stamp. 1986. Principles of field crop production. Macmillam publishing Co. Inc
Martınez, J.P., Silva, H., Ledent, J.F. and Pinto. M., 2007. Effect of drought stress on the osmotic adjustment, cell wall elasticity and cell volume of six cultivars of common beans (Phaseolus vulgaris L.). Europ Journal Agronomy. 26: 30- 38
Masood A., Shab N. A., Zeeshan M. and Abraham G. 2006. Differential response of antioxidant enzymes to salinity stress in two varieties of Azolla (Azolla pinnata and Azolla filiculcides). Environ. Exp. Bot., 58: 216-222
Matysik J., Alia A., Bhalu B. and Mohanty p. 2002. Molecular mechaanisms of quenching of reactive oxygen species by proline under stress in plants. Current Sci., 82(5): 525-532.
McBee, G.G.M. 1982. Carbohydrates in Sorghum Culms as Influenced by Cultivars, Spacing, and Maturity over a Diurnal Period. Crop Science 22:381-385.
Meek, C., Oosterhuis, D. and Gorham, J. (2003): Does foliar-applied glycine betaine affect endogenous betaine levels and yield in cotton? Online. Crop Management doi 10.1094/CM-
Mohanty, A., H. Kathuria, A. Ferjani, A. Sakamoto, P. Mohanty, N. Murata and A.K. Tyagi. 2002. Transgenics of an elite indica rice variety Pusa Basmati1 harbouring the codA gene are highly tolerant to salt stress. Theorretical and Applied Genetics, 106: 51–57.
Mohsenzadeh, S., A. M. Malboobi, K. Razavi. and S. Farrahi- Aschtiani. (2006.). "Physiological and Molecular responses of Aluropus lagopoides (poaceae) to water deficite." journal of Environmental and Experimental Botany. 56(1): 314-322.
Murillo A., Lopez B.R., Aguilar C., Kaya T., Larrinaga A., Flores H. (2002) Comparative effects of NaCl and Polyetylene glycol on germination, emergence and seedling growth
Mنkelن, P., Jokinen, K., Kontturi, M., Peltonen-Sainio, P., Pehu, E., Somersalo, S., 1998a. Foliar application of glycine betaine – a novel product from sugar beet – as an approach to increase tomato yield. Ind. Crops P rod. 7, 139–148
Naidu, B.P., P.R., Morris, and D.F., Cameron.1996. Treatment with glycinebetaine to increase seed germination, seedling vigour and yield of cotton. Proceedings of 8th Australian Conference, Gold Coast.
Nemeth M., Janda T., Horvath E., Paldi E. and Szalai G. 2002. Exogenous salicylic acid increase polyamine content but may decreases drought tolerance in maize. Plant Sci., 162: 569-574.
Nesmith, D. S. and . J. Rithe. 2002.). "Shorth and long term responses of corn to a pre- anthesis soil water deficite. ." journal of Agronomy and Crop Science 84(1): 107-113. .
Noctor, G. and CH. Foyer. 1998. Ascorbate and glutathione: Keeping active oxygen under control. Annu. Rev of Plant Physiol and Plant Mol. Biol. 49: 249-279
Nomura, M., T., Hibino, T., Takabe, T., Sugiyama, A., Yokota, H., Miyake, and T., Takabe. 1998. Transgenically produced glycinebetaine protects ribulose 1, 5-bisphosphate carboxylase/oxygenase from inactivation in Synechococcus sp. PCC 7942 under salt stress. Plant Cell Physiology. 39: 425-432
Ober, E.S., Bloa, M.L., Clark, C.J.A., Royal, A., Jaggard, K.W. and Pidgeon, J.D., 2005. Evaluation of physiological traits as indirect selection criteria for drought tolerance in sugar beet. Elsevier Science. 10: 231- 249.
of cowpea. J Agron Crop Sci. 188, 235-247
oncel, I., Y. Kelesand A, S. Ustuh (2000). "Interactive of temperatur and heavy metal stress on the growth and some biological compounds in wheat seadling." Journal of Environmental Pollution 107(2): 315-320.
Oneill, P.M., Shanahan, J.F. and Schepers, J.S., 2006. Use of chlorophyll fluorescence assessments to differentiate corn hybrid response to variable water conditions. Crop Science, vol. 46.
Osborne, S., J. S. Schepers, et al. (2002). "Detection of phosphorus and nitrogen deficiencies in corn using spectral radiance measurements." Journal of Amrican Journal Agricaltural and Biology Science 2(1): 115-121.
Paleg, L.G., G.R., Stewart, and R., Starr, 1985. The effect of compatible solutes on proteins. Plant and Soil 89: 83- 94.
Pancheva T. V., Popva L. P. and Uzonova A. M. 1996. Effect of salicylic acid on growth and photosynthesis in barley plants. J. Plant Physiol., 149: 57-63.
Panda, R., S. Behera, and P.S. Kashyap. (2004). "Effective management of irrigation water for maize under stressed conditions." Journal of Agricultural water management 66(3): 181-203.
Parida A. K. and Das A. B. 2005. Salt Tolerance and salinity effects on plants: review. Ecotox. Environ. Safe., 60: 324-349.
Parrish, D.J., Ervin, E.H. nad Seiler, J.R., 2006. Studies with triazoles to alleviate drought stress in greenhouse- grown maize (Zea mays L.) seedlings. 123 page
Parry, M.A.J., Andraloje, P.J., Khan, S., Lea, P.J. and Keys, A.J., 2002. Rubisco activity: Effects of drought stress. Annals of Botany. 89: 833- 839.
Passiora, j. B. 1972. The effect of root geometry an the yield of wheat growing on stored water. Aust. J. Agric. Res. 23: 745: 752
Passioura J.B. (2007). The drought environment: physical, biological and agricultural perspectives. J. Exp. Bot. 58(2), 113-117
Pereira, L.S., Oweis, T., Zairi, A. 2002. Irrigation management under water scarcity. Agr. Water Manage. 57: 175-206.
Pignocchi, C. and CH. Foyer. 2003. Apoplastic ascorbate metabolism and its role in the regulation of cell signaling. Current Opinion in Plant Biol. 6: 379–389
Ping, B., Fang- Gong, S., Ti- Da G., Zhao- Hui, S., Yin- Yan, L. and Guang- Sheng Z., 2006. Effect of soil drought stress on leaf water status, membrane permeability and enzymatic antioxidant system of maize. Pedosphere. 16(3): 326- 332
Plaut, Z., 2003. Plant exposure to water stress during specific growth stages, Encyclopedia of Water Science, Taylor & Francis, pp. 673– 675
Popova L., Ananieva V., Hristova V., Christov K., Geovgieva K., Alexieva V. and Stoinova Z. 2003. Salicylic acid and methyl Jasmonate-induced protection on photosynthesis to paraquat oxidative stress. Bulg. J. Plant Physiol., Special Issus: 133-152.
Rajasekaran, LR, Blake TJ (1999). New plant growth regulators protect photosynthesis and enhance growth under drought of jack pine seedlings. J Plant Growth Regul 18:175–181.
Raskin, I, (1992). Role of salicylic acid in plants. Annu. Rev. Plant Physiology Plant Mol. Biol.,43 439–463.
Ritchie, S. and T. Henry. 1990. Leaf water content and gas ezchange parameters of two wheat genotypes differing in drought resistance. Crop Sci. 30: 105-111.
Sahu G. k., Kar M. and Sabay S. C. 2002. Electron transport activities of isolated thylakoids form wheat plants grown in salicylic acid. Plant Biol., 4: 321-328.
Sairam R. K. and Tyagi A. 2004. Physiology and molecular biology of salinity stress tolerance in plants. Currents Sci., 86(3): 407-421.
Saleem, A., U. Saleem, and G. M. Sublani. (2007). "Correlation and path coefficient analysis in maize (Zea mays L.)." Journal of Agricultural Research 45:110-114.
Santiago, L. S., T.S. Lau, P.J. Melcher, O. Coin. and G. Godeein. (2000). "Morphological and physiological responses of Hawalian Hibis Cas tilaceus population to light , salinity and drought ." journal of Plant Soil. 161(1): 99-106.
Schlemmer, M.R, Francis, D.D., Shanahan, J.F., and Schepers, J.S., 2005. Remotely measuring chlorophyll content in corn leaves with differing nitrogen levels and relative water content. Agronomy Journal, vol. 97.
Schonfeld, M. A., R. C. Johnson, B. F. Carver, and D. W. Mornhinweg. 1988. Water relation in winter wheat as drought resistance indicators. Crop Sci. 28: 526-531.
Shah F.S., Watson C.E., Cabera E.R. (2002). Seed vigor testing of subtropical Corn hybrids . Research Rep. 23(2), 56-68
Shakirova F. M., Sakhabutdinova A. R., Bozrutkova M. V., Fatkhutdinova R. A. and Fatkhutdinova D. R. 2003. Changes in the hormonal status of wheat seedlings induced by salicylic acid and salinity. Plant Sci., 164: 317-322.
Shalata, A. and P. M. Neumann. 2001. Exogenous ascorbic acid (vitamin C) increases resistance to salt stress and reduces lipid peroxidation. J. Experim. Bot. 52: 2207–2211.
Shukry, W. M. (2001). "Effect of Soil Type on Growth Vigour, Water Relations, Mineral Uptake and." Pakistan Journal of Biological Sciences 4(12): 1470-1478.
Sinaki, J., G. Nourmohamadi. and A. Malki. ( 2004.). "Effect of water defficiti on Seedling, planties and compatible solutes of forage sourghum 4th International Crop Science Congress."100-107.
Smirnoff, N. 2000. Ascorbic acid: metabolism and functions of a multi-facetted molecule. Current Opinion Plant Biol. 3: 229–235
Sofo A., Tuzio A. C., Dichio B. and Xiloyannis C. 2005. Influence of water deficit and rewatering on the components of the ascorbate-glutathione cycle in four interspecific peunnus hybrids. Plant Sci., 169: 403-412.
Sonon, R. N., Suazo, R., Pfaff, L., Dickerson, J. T. & Bolsen, K. K., 1990. Effects of maturity at harvest and cultivar agronomic performance of forage sorghum and the nutritive value of selected sorghum silages. (Report of Progress 629.) Agricultural Experiment Station Kansas State University, Manhattan, Waltcr. R. Woods. Director
Srivastava, M.K., Dwivedi U.N., (2000). Delaye ripening of banana fruit by salicylic acid. Plant Sci, 158, 87–96.
Stroinski A. 1999. Some physiological and biochemical aspects of plant resistance to cadmium effect. I. Antioxidative system. Acta Physiol. Plant, 21(2): 157-188.
Subbarao, G.V., Nam, N.H., Chauhan, Y.S., Johanse,n C., 2000. Osmotic adjustment, water relations and carbohydrate remobilization in pigeonpea under water deficits, J. Plant Physiol. 157, 651–659
Sudhakar C., Lakshmi A. and Giridarakumar S. 2001. Changes in the antioxidant enzyme efficacy in two high yielding genotypes of mulberry (Morus alba L.) under NaCl salinity. Plant Sci., 141: 613-619.
Traore, S. B., C. D. Pilcher, and M. E. Riee. (2000). "Bt and non-Bt maize growth and development as affected by temperature and drought stress." Journal of Agronomy 92(5): 1027-1035.
Turhan, H. and I.Baser., 2004. In vitro and in vivo water stress in sunflower (Helianthus annus L.). HELIA. 27:227-236.
Turner, N.C., Wright, G.C., Siddique, K.H.M., 2001. Adaptation of grain legumes (pulses) to water-limited environments, Adv. Agron. 71, 123–231
Verslues, P.E., Agarwal, M., Katiyar-Agarwal, S., Zhu, J. and Zhu, J.K., 2006. Methods and concepts in quantifying resistance to drought, salt and freezing, abiotic stresses that affect plant water status. Plant Journal. 45, 523- 539
Vinocur, B. and Altman, A., 2005. Recent advances in engineering plant tolerance to abiotic stress: achievements and limitations., Elsevier Science. 16: 123- 132.
WeiBing, X. and C.B. Rajashekar. 2001. Glycine betaine involvement in freezing tolerance and water stress in Arabidopsis thaliana. Environmental and Experimental Botany, 46:21–28.
WeiBing, X., and Rajashekar, C.B. 1999. Alleviation of water stress in beans by exogenous glycine betaine. Plant Science. 148:185–192.
Wilson, J. R. (1981). Effects of water stress on herbage quality. In: Proceedings of the 15th
International Grassland Conference, Lexington, Ky, U. S. A.1981, pp.470-472
Xu, W., Rosenowd, T., and Nguyenh, T., 2007. Stay green trait in grain sorghum: relationship between visual rating and leaf chlorophyll concentration. Plant Breeding. 119: 365–367.
Yan, H., gang, L.Z., Zhao, C.Y., Guo, W.Y., 2000. Effects of exogenous proline on the physiology of soybean plantlets regenerated from embryos in vitro and on the Rontein, D., Basset, G., Hanson, A.D., 2002. Metabolic engineering of osmo-protectant accumulation in plants. Metab. Eng. 4, 49–56
Yang, G., X. Chen ,and J. Sanico . (2011). "Comparative genomics of two ecologically differential populations of Hibiscus tiliaceus under salt stress." Journal of Functional Plant Biology 38(3): 199-208.
Yang, W.J., P.J. Rich, J.D. Axtell, K.V. Wood, C.C. Bonham, G. Ejeta, M.V. Mickelbart and D. Rhodes. 2003. Genotypic variation for glycine betaine in sorghum. Crop Science, 43:162–169.
YaziciI., Turkan F., Sekmen A. H. and Demiral T. 2007. Salinity tolerance of purslane (Portulaca oleracea L.) is achieved by enhanced antioxidative system, lower level of lipid peroxidation and proline accumulation. Environ. Exp. Bot., 61(1): 49-57. 0804-02-RS